А.А.Семиколенных

Институт географии РАН

Микробиология пещер: история вопроса; задачи; типология пещерных местообитаний и микробных сообществ; ключевые проблемы.

Опубликовано: ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИИ И ОХРАНЫ ПЕЩЕР, с.30-40, Красноярск, 2002 // Сборник материалов 1-й общероссийской научно-практической конференции: "Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты", Красноярск, 7-10 декабря 2001.

Введение

Карстовые ландшафты широко распространены в мире [Гвоздецкий, 1981] и различаются как по генетическому признаку, так и по характеру строения, что связано с геологическим строением территории, климатом и характерной длительностью карстового процесса. Особое место в карстовых ландшафтах занимают подземные или пещерные местообитания, которые могут в различной степени быть связанными с поверхностью: выступать в качестве "условно" автономных эколого-географических ареалов или оказывать огромное влияние на поверхностные ландшафты (регуляция дренажа, циркуляция воздуха и т.п.). Как правило, карстовые системы представляют собой целостную эколого географическую среду, отличающуюся комплексом пребывающих в динамическом равновесии уникальных условий, где наземные,подповерхностные и глубинные структуры жестко обусловлены взаимосвязями. Если при определении объекта исследований считать основой специфику экологической среды, то кроме природных (карстовых, термокарстовых, вулканических и т.п.) образований, в сферу внимания попадает также ряд антропогенных объектов (горные выработки, инженерные и культовые сооружения), в тех случаях когда вмешательство человека ограничилось созданием рельефа. Антропогенные сооружения, где существует дополнительное перекрытие контакта полости и породы, искусственные климатические системы или технологические потоки вещества не могут рассматриваться в качестве аналогичных.

Параллельно с развитием представлений о специфике карстовых систем, формировались задачи зоологии, а затем и микробиологии пещер, которые постепенно перестали носить описательный характер и приобрели несколько проритетных направлений.

Развитие целей и задач микробиологии пещер.

Наиболее ранняя [Исаченко, 1943], обнаруженная нами работа по микробиологии пещер в СССР, относится к 1943 г. К этому же периоду относится и первая системная работа экологической направленности [Володин, Пшеничков, 1949], где на основании наблюдения динамики количества бактерий в различных средах (воздух, воды, лед, глины) в течении нескольких сезонов авторы делают ряд интересных выводов. Они отмечают, что а) концентрация клеток в воздухе пещер зависит от удаленности точки отбора от входа и от направления воздушных потоков; б) концентрация клеток возрастает весной и летом на поверхности льда, что связывается с абсорбцией воздуха в теплый сезон на холодной поверхности; в) концентрация микроорганизмов в глинах пещер зависит от температуры среды, однако, расстояние от входа в пещеру не влияет на биоразнообразие микроорганизмов. Эти же авторы впервые делают вывод о том, что клетки микроорганизвом "хранятся" в пещере, однако, не проявляют высокой активности.

Самой ранней англоязычной работой, широко цитируемой в более поздних публикациях, следует, вероятно, считать обзор Каумартина [Caumartin, 1963]. В обзоре автор приводит ряд данных о численности микробных популяций в различных пещерах и обсуждает несколько гипотез о геохимической роли микроорганизмов в пещерах.

Существенный всплеск в микробиологических исследованиях пещер наблюдается в 70-х годах, когда разрабатывались технологии использования некоторых горных выработок и природных пещер в качестве подземных санаториев для лечения бронхиально-легочных заболеваний (шахта Солотвино, Закарпатье, 1968; Верхнекамский рудник, Средний Урал,1977). К этому периоду относится большое количество работ, в которых демонстрируется, низкая бактериальная обсемененность пещерного воздуха (см. например, [Симионка, 1988]). Изучение, стрелизующих свойств пещерного воздуха, привело исследователей к выводам, что "самоочищение" воздуха имеет физико-химическую природу: осаждение тяжелых "биоаэрозолей" и поддержание состава легких аэроионов [Файнбург, 1999].

К этому же периоду относится формирование парадигмы о ведущей роли почвенных микроорганизмов для развития карста на известняках. Насыщение амтосферных осадков улекислотой в почвенном слое делает их агрессивными по отношению к карбонатам карстующихся пород. Важнейшая работа в этом направлении была предпринята Якучем [Jakucs, 1971; Якуч, 1979], который показал, влияние времени суток, вертенности погоды, особенностей рельефа и положения склонов для появления различий в продукции углекислоты почвами, что отражается на интенсивности карстового процесса. Весь известняковый карст на Земле Якуч предлагает считать "биогенного происхождения".

В 70-80-е годы начинает развиваться также минералого-геохимическое направление пещерной микробиологии. Вероятно, это связано с развитием инструментальной базы в "тонких" минералогических исследованиях. Многие феномены формирования вторичных минералов пещер предлагается считать следствием деятельности микроорганизмов, выступающих как в роли активных седиментаторов, так и пассивных центров кристаллизации. Пещеры, где отсутствуют резкие колебания гидротермических параметров, а также ограничено разнообразие действующих факторов, становятся тем полигоном, где возможно проследить длительное развитие геохимических процессов и минералообразования. Наиболее показательный пример объектов и задач этого направления - объяснение генезиса и свойств, так называемого "лунного молока", которое представляет собой тиксотропную гомогенную субстанцию преимущественно карбонатного состава, формирующуюся в пещерах различного типа за длительное время. Концепция формирования лунного молока при участии организмов имеет три основных направления. В работе Данели и Эдингтона [Danielly, Edington, 1983], седиментация обнаруженных мелких игольчатых кристаллов кальцита приписывается бактериям, выявленных в образцах лунного молока. В противовес ей существует гипотеза о том, что лунное молоко - продукт минерального замещения микробных тел [Jones, MacDonald, 1989]. Еще одно из объяснений генезиса лунного молока сводится к тому, что дыхание микроорганизмов в отложениях пещер изменяет геохимическую обстановку, что делает возможным хемогенную седиментацию карбонатов на границе резкого изменения рН грунтовых растворов [Hill, Forti, 1997]. Описан также ряд других минералов и минеральных ассоциаций, имеющих предположительно биогенную природу [Hill, Forti, 1997; Simkiss, Wilbur, 1991].

Впервые пещеры рассматриваются в качестве резервуара автономных подземных экосистем еще в 60х годах [Gounot, 1967], однако, на наш взгляд, новый период в исследовании пещер, связан с публикацией модели Форти [Forti, 1988], в которой морфогенез карстовых полостей объясняется деятельностью бактерий геохимического цикла серы. Форти описывает современную карстовую систему, где в анаэробных коллекторах продуцируется сероводород, который поступает затем по зонам дробления пород в аэробную зону, где окисляется тиобациллами. В зоне окисления формируется рельеф определенного морфологического типа и появляются специфические минеральные ассоциации, связанные с деятельностью автохемолитотрофных организмов. Крупным событием этого периода является конференция Breakthrough in Karst Microbiology and RedOox Geochemistry (Colorado Springs, USA. 1994), на которой впервые были широко представлены новые направления в микробиологии пещер, в основе которых лежит понимание глубоких взаимосвязей между спецификой микробного населения, геологическим строением и взаимодействием живой и абиогенной составляющей. Аннотированные на конференции работы были вскоре развернуты в публикациях, посвященных целому ряду объектов, различающиеся степенью выраженности автохемолитотрофных процессов, путями транспорта веществ и микробным населением. Так в пещере Мовил (Румыния) [Sarbu et.al., 1994; Sarbu, Kane, Kinkle, 1996] детально описывается субаквальная экосистема, где состоящие из нитчатых серных бактарий Beggiatoa spp. и микроскопических грибов, плавающие по поверхности подземных озер микробные маты служат пищевым ресурсом для нескольких трофических уровней троглобионтных организмов, а морфогенез пещеры осуществляется по схеме: "метан дыхание гетеротрофов и окисление метана конденсация паров с высоким содержанием углекислоты" [Sarbu, Lascu, 1997]. Описываются также безводные пещеры Лечугия (Нью-Мерсико, США) [Canningham et.al., 1995] и Кап-Кутан (Туркменистан) [Korshunov, Maltsev, Semikolennykh, 1997], где в роли неорганических источников энергии могут выступать также гидротермальные минералы серы, железа и марганца, содержащиеся в материнской карбонатной породе. Описывается возможность абиогенного синтеза водорода при безкислородном контакте воды и минералов базальта [Stevens, 1995]. В этой работе доказывается, что каверны в глубине базальтов имеют возраст 35000 лет, а в составе растворенного в воде метана очень низка доля изотопа С14, что свидетельствует об эндогенном источнике углерода. Таким образом, постулируется наличие экосистемы метаногенных организмов существующей на "внутреннем" источнике водорода.

Большое количество объектов, описывающих условно изолированные подземные экосистемы, позволяют сделать предположение о том, что в подповерхностной среде других планет, имеющих в прошлом атмосферу, могли сохраниться изолированные экосистемы базирующиеся на эндогенных и литогенных источниках энергии. В связи с планируемыми исследованиями планеты Марс обсуждается проблема "жизни на Марсе" [Boston, Ivanov, McKay, 1992; Boston et.al., 2001].

Среди других современных проблем микробиологии пещер, выделяются еще два направления. Одно из них, эколого-экосистемное направление, включающее работы, направленные на исследование "пещерных" моделей экосистем. Поскольку пещеры вне зависимости степени изоляции всегда представляют ареал с выраженными границами (контакт с породой, резкие геохимические и климатические барьеры) они являются удобным полигоном для изучения функционирования экосистем: их устойчивого развития, минимального популяционного размера и реакций адаптации к среде. Существенное внимание уделяется проблемам природной циклопериодичности, поскольку отсутствуют суточная и в значительной степени контрастные сезонные колебания внешней среды [Menne, 1997].

Второе направление - генетическое, связано с развитием молекулярных филогенетических методов. Для этого направления пещеры - генетический резервуар, удобный для изучения обмена генами между популяциями и микроэволюции. По нашему мнению, данных пока явно недостаточно, чтобы сформировать какое-либо обобщение. Например, в работе Власцеану с соавторами [Vlascranu et al., 1997] отмечается, что изучаемые бактериальные клоны из пещеры Мовил и из поверхностных водоемов оказались идентичными между собой и наиболее близки к штаммам, обитающим в горных выработка в Швеции. В работе Энджел [Engel, 2000] проводится попытка сравнения серу окисляющих бактерий из 4-х различных пещер Румынии, однако, автор ограничивается крайне осторожным выводом о том, что разнообразие штаммов может быть велико.

В ряде работ постулируется поиск "консервированных" подземной средой реликтовых геномов, которые вероятно, могут обладать как уникальными свойствами для биотехнологии, так и нести информацию о ходе биологической эволюции [Reserches seek…].

Типология пещерных местообитаний и микробных сообществ пещер.

Существует несколько иерархических уровней типизации пещерных местообитаний. По типу связи с поверхностью все подземные карстовые системы можно условно разделить на 3 типа:

1. Пещеры, связанные в настоящее время с геологическими эндогенными явлениями, например, заложенные вдоль активных разломов, по которым происходит транзит веществ из глубинных слоев литосферы (метан, сероводород и т.п.). В этом случае эндогенные потоки вещества и энергии могут превуалировать над экзогенными, что приводит к появлению уникальных биогеосистем, почти не подверженных влиянию и давлению поверхностных процессов. Среди таких объектов описаны пещера Мовил в Румынии [Sarbu et. al., 1996], пещера Лечугия в Нью-Мексико, США [Сunningham, et al., 1995], некоторые другие пещеры и горные выработки.

2. Палеогенетические пещеры, которые к настоящему времени оказались в значительной степени изолированными как от эндогенных, так и от экзогенных процессов. В таких пещерах современные процессы характеризуются крайне низкими скоростями, так как высокие скорости не способствуют поддержке замкнутого круговорота вещества и энергии, который, как правило, имеет место в этих пещерах. Биологические процессы основываются на ресурсах карстующихся пород или веществах, аккумулированных в пещерах в древние времена, когда карст находился в активной фазе и относятся к криптоэкосистемам [Stevens, MacKinley, 1995].

3. Пещеры, где активно происходит современный карстовый процесс, куда поступают с поверхности вещество и энергия, а также живые микроорганизмы, перемещающиеся с воздушными потоками, в виде взвеси в инфильтационных водах или в составе поступающего органического вещества. Ценозы пещер в этом случае имеют черты зональной почвенной микрофлоры [Samuelson, 1997; Семиколенных, 1999]. Микроорганизмы могут проходить через пещеры транзитом с карстовыми водами или аккумулироваться в отложениях пещер. Однако, в последнем случае специфические условия пещер приводят к существенным изменениям в структуре и функционировании компонентов интродуцированного микробного пула.

Выделение следующего иерархического уровня предлагается на основе разделения местообитаний по типам субстратов и путям транспорта веществ. Поверхностные источники веществ-субстратов и резервуары генетической информации наземной микрофлоры связаны преимущественно с осадочными отложениями, такими как водно-русловой аллювий или отложения водушной пыли в местах резкого изменения морфологического строения пещеры, а следоватеьно скорости тока воздуха. То есть речь идет об аллохтонном веществе пещер, на котором развиваются быстрорастущие не насыщенные видами ассоциации с высокой конкурентоспособностью.

Местообитания, связанные с автохтонными источниками веществ представлены корами выветривания на потолке и стенах пещер, там где не происходит существенных перемещений литологической основы (осыпание, провалы и т.п.). В этих местообитаниях не нарушаемых в течение более длительного временного интервала формируются более сложные сообщества, с видами характерными для поздних сукцессионных стадий, а разнообразие субстратов повышено за счет аккумуляции промежуточных и конечных продуктов трансформации материнского вещества (как органики, так и минеральной основы). В случае преноса субстратов для развития микроорганизмов в газовой фазе (сероводород, метан) развиваются сообщества узко специализированные на конкретном источнике вещества и энергии, причем ландшафтное положение подобных экологических ниш определяется факторами формирования газового состава (геологическое строение, климатические системы пещер и др.).

Среди других факторов формирования микробных сообществ пещер можно выделить - интенсивность и контрастность популяционного давления из соседнего местообитания, длительность формирования сообщества (отсутствие нарушений), возможность существования нескольких трофических уровней. Попытка обобщения типизации микробных сообществ пещер приведена в таблице.

Схема типизации микробных сообществ пещер

Источники вещества	Специфические: (газы, гидротермальные минералы)	Универсальные автохтонные	Универсальные аллохтонные
Специфика популяционного и трофического строения сообществ	Конечное количество уровней, жесткие трофические связи или симбиотический тип сообщества	Большое количество уровней, высокая специфичность трофических связей	Малое количество уровней, высокая плотность популяций при низкой насыщенности видами
Характерный период становления	Средний	Длительный	Малый
Способность выдерживать внешнее популяционное давление	Средняя и высокая, возможность сохранения "реликтового" разнообразия при условии сохранениея специфики питания	Низкая	Высокая
Банк пассивного микробного пула	Средний или большой	Малый	Большой

Проблемы:

Безусловно, многие из базовых и методологических проблем, обсуждаемых в данном разделе, относятся не только к микробиологии пещер, но и к проблемам общем биологии и экологии. Следующие вопросы представляются нам имеющими первостепенную важность:

1. Выделение биоразнообразия. Типична ситуация, когда методами посева выделяются "обыкновенные" почвенные организмы - Bacillus, Staphylococcus, Rhodococcus, Arthrobacter при том, что прямые учеты показывают наличие "не типичных" морфологических форм - нитчатых, агрегированных в розетки, мицелий подобных, относящихся, вероятно, к другим организмам [Cunningham et al., 1995], что позволяет говорить о существовании не культвируемых видов и популяций. Применение современных методов генетического анализа существенно увеличило возможноть выделения полного биоразнообразия, хотя в целом ряде случаев не удается обнаружить полных аналогов в генетической базе данных, в связи с чем появляются формулировки "Обнаруженные бактерии наиболее близки к цианобактериям, однако, без существенного сходства" [The South…, 2000]. Применение коэффециента сравнения количества организмов выявленных при прямом учете и методом посева - встречается реже. Достаточно характерные для пещер данные приводятся в [Jain et al., 1997], и свидетельствуют о том, что культивируемые организмы составляют от 0,06 до 10,2 % от их общего количества, вычисленного с использоанием люминесцентных красителей.

2. Выделение функционального биоразнообразия. Очевидно, что функционирование микробных сообществ на прямую не связано с видовым составом, так как механизмы адаптации и микроэволюции [Culver et al, 1995; Markov, Semikolennykh, 1999] , а также межвидового взаимодействия создают различные варианты функциональное разнообразия. Например, выявленные при культивировании или генетическом анализе формы, могут испытывать стресс [Join et al., 1997], пребывать в анабиозе или проявлять гипометаболизм [Воробьева Е.А., персон. сооб.], что изменяет функционирование сообществ. Например, для пещеры Лечугия установлено, что от 18 до 26% микроорганизмов, содержащихся в пещерных корах выветривания активно дышат, в то время как метаболизм остальных существенно снижен (прямые учеты микробной массы с применением индикатора метаболизма - тетразолия иодистого) [Boston, 1995; Dahm, et al, 1995; Northup et al., 2000]. Для выявления состояния микробных популяций в пещерах огромную важность приобретают параметры состояния, такие как кинетика кривой роста, набор потребляемых субстратов и т.п. Метод лабораторного моделирования функционирования имеет существенные ограничения, поскольку пока еще не сформировалось устойчивого мнения о важности таких экологических факторов, как отсутствие в пещерах солнечной радиации и некоторых космических излучений, иных циклов периодичности внешних условий и т.п.

3. При обсуждении процессов микробной преципитации минералов нам представляется очень важной проблема геохимической уникальности микробных сообществ. Широко представлены в публикациях два мнения: 1. Что микроорганизмы принимающие участие в биоминерализации - специфические виды и популяции, способные осуществлять процессы определенного химизма [Folk, 1994]; 2. Что биоминерализация не уникальный процесс и что широко распространенные виды и популяции способны в определенных условиях формировать окружающую их минеральную среду [Canaveras et al., 1999]. Для решения этой задачи широко применяются изотопные исследования, однако, не всегда удается четко установить особенности фракционирования изотопов и механизмы образования смешанного изотопного состава. Типичный вывод встречается в работе коллектива американских микробиологов, применивших широкий комплекс методов при исследовании биоминеральных объектов [Boston et al., 2001]: "Мы выделили организмы способные осуществлять все эти трансформации и другие организмы способные использовать тиосульфат и окислы железа. Однако, нам не удалось обнаружить характерных форм этих минералов, которые бы четко показывали их биологическую природу".

4. В связи с дискуссией об источниках энергии для поддержания подземных экосистем различных типов возникает проблема разделения вклада в общий баланс субстратов для роста, имеющих различную природу. Периодически задается вопрос о степени изоляции подземных экосистем от поверхностных источников вещества, энергии и генетической информации. Например, в работе [Pohlman, Illife, 1997] с использованием изотопных анализов отложений и пещерной фауны показано, что вклад органического вещества в биомассу пещерной фауны имеет три примерно равных составляющих: органика повехностных лесных почв, органика водорослей поступающих с латеральными морскими водами и атмосферная углекислота (биологическая фиксация хемолитотрофами).

5. В последнее время также часто поднимаются вопросы антропогенного воздействия на пещеры и в частности, интродукция антропофильного микробного пула. Обнаружение организмов, которые являются нормальной или патогенной микрофлорой человека как правило связывается с интенсивностью антропогенного воздействия на пещеру [Володин, Пшеничков, 1949; Semikolennykh, 1997; Northup et al., 1997].

Как следствие нарушающих воздействий, предполагается, что достаточно сложно отобрать "генетически чистые" пробы, загрязнение которых происходит в момент отбора образца. Особенно эта проблема остро встает при поиске реликтовых или редких форм из глубоких слоев земли или толщи горных пород, когда отбор проб осуществяется с использованием бурения [Reserches seek.., 1994].

В заключение хотелось бы отметить, что достаточно "новым" направлением в микробиолгии пещер является появление проектов режимных наблюдений, когда изменения в микробных сообществах, изотопный состав, образование вторичных минеральных ассоциаций и т.п. контролируются на протяжении нескольких лет. Такие работы известны в смежных направлениях науки (например, в биологии почв), но для пещер являются большой редкостью, хотя уже начинают появляться [Boston, et al, 2001]. Вероятно, это направление требует дополнительной разработки в области подходов и методов (стацинарное фотографирование, ненарушающие методы отбора проб, микродатчики для наблюдений).

Литература

1. Володин А.П., Пшеничков В.А. Микрофлора Кунгурской Ледяной пещеры // Труды Пермского стоматологического института. 1949, №3. стр. 392-402.

2. Гвоздецкий Н.А. Карст. 1981. Из-во "Мысль", Москва.

3. Исаченко В.Л. Растительные формы жизни в пещерах, шахтах и подобных местах // Природа. 1943, №1.

4. Семиколенных А.А. Особенности экологии организмов в пещерах Пинеги // Материалы научно-практич. конференции "Проблемы охраны и изучения природной среды Русского Севера" (16-20.08.1999, пос.Пинега). Архангельск. Стр. 131

5. Симионка Ж.М. Концентрациия микроорганизмов в спелеобиотопах соляных шахт и карстовых пещерах, перспекитивных для спелеотерапии // Proc. 10th Int. Congress of Speleology. Budapest. 1988. Pages 403-406 (англ. абстракт).

6. Файнбург Г.З. Основные процессы формирования лечебных факторов подземной среды, используемых для спелеотерапии. // Пещеры. Межвузовский сборник. Вып.78; Пермь, 1999. Стр. 89-96.

7. Якуч Л. Морфогенез карстовых областей. Москва. "Прогресс". 1979.

8. Boston P.J. Report of preliminary finding of the Mars underground consortium of scientists. Filed with the National Park Service. Carlsbad Caverns National Park, Carlsbad. 1995. NM. 10 pages.

9. Boston P.J., Ivanov M.V., McKay C.P. On the possibility of chemosynthetic ecosystems in subsurface habitats on Mars // Icarus, vol.95. 1992. Pages 300-308

10. Boston P.J., Spilde M.N., Northup D.E., et.al. Cave biosignature suites: microbes, minerals, and Mars // Astrobiology, vol. 1, #1. 2001. Pages 25-55.

11. Canaveras J.C., Hoyos M., Sanchez-Moral S., et. al. Microbial communities associated with hydromagnesite and needle-fiber aragonite deposits in a karstic cave (Altamira, Northern Spain) // Geomicrobiology Journal. 1999, vol. 16. Pages 9-25.

12. Caumartin V. Review of the microbiology of underground environments // National Speleological Society Bulletin. 1963, vol. 25(1). Pages 1-14.

13. Culver D.C., Kane T.C., Fong D.W. Adaptation and natural selection in caves. Cambridge. Harvard Univ. Press. 1995.

14. Сunningham K.I., Northup D.E., Pollastro W.G., Wright W.G., LaRock E.J. Bacteria, fungi and biokarst in Lechugilla Cave, Carlsbad Caverns National Park, New Mexico. Environmental Geology, #25. 1995. Pages 2-8.

15. Dahm C., Crossey L., Northup D., et al. To clucidate the nature of microbial cummunities in the corrosion residue habitat in Lechugilla Cave and to discribe the interaction between microbial communities and the rock, mineral and air of the cave // In WWW: www.i-pi.com/~diana/, 1999. Science review.

16. Danielly H.M., Edington M.A. Bacterial calcification in limestone caves // Geomicrobilogy. 1983, #3. Pages 1-16.

17. Engel A. Microbially-enhanced weathering in subsurface habitats: sulfur-oxidizing bacteria and the cave environment // Proceed. of the Friends of Karst Meeting, Cluj, Romania - B.Onac & T.Tamas (eds). Karst Studies and Problems. 2000. Pages 130-134.

18. Folk L.R. SEM imaging of bacteria and nannobacteria in carbonate sediments and rocks // J. Sediment. Petrol., vol.63. 1993. Pages 990-999.

19. Forti P. The role of the sulfide-sulfate reaction in the speleogenesis. Proc. of 1st Congress of FEALC. Ouro Preto, Brasil. 1988. Pages 71-73.

20. Gounot A.M. La microflore des limons argileux souterrains: sone activite productrice dan la biocenose cavernicole. Annual Speleogoly. Vol.26. 1967. Pages 23-146

21. Hill, C. A., and Forti P., Cave minerals of the would. NSS. Huntsville, 1997. 463 p.

22. Jain D.K., Stoes-Gascoyne S., Providenti M., Tanner C., Cord I. Characteriazation of microbial communities in deep groundwater from granitic rock // Canadian Jour. of Microbiology/ Rev. Can. Microbiology. 1997. Vol. 43, #3. Pages 272-283.

23. Jakucs L. A karszotok morfogenetikaja, a karsztfiejlodes varienciai. Akad. Kiado, Budapesht. 1971. Pages 114-181

24. Jones B, MacDonald R.W. Micro-organisms and cristal fabrics of cave pisoliths from Grand Cayman, British West Indies // Journal of Sediment Petrology. 1989, vol.59/ Pages 387-396.

25. Menne B. Mikrobiologische prozesse im karst (wasser) Korper // Proc. of 12th Cong. of Speleology. La-Chaux-de-Fonds. Switzerland. Vol.3. 1997. Pages 289-292.

26. Maltsev M.V., Korshunov V.V., Semikolennykh A.A. Cave chemolithotrophic soils // Proc. of 12th Cong. of Speleology. La-Chaux-de-Fonds. Switzerland. Vol.1. 1997. Pages 29-32.

27. Markov A., Semikolennykh A., Acclimatization variability of microbocoenosises in gypsum caves of Arkhangelsk region // Abs. of the 14th Int. Symp. of Biospeleology (19-26.09.1999. Makarska, Croatia). Makarska, p.55

28. Northup D., Beck K., Mallory L. Human impact on the microbial communities of Lechugilla Cave: Is protection possible during active exploration // NSS Conventional Abstracts. Jour. of Cave and Karst Studies. 1997, December. Page 166.

29. Northup D., Dahm C.A., Melin L.A. et al. Evidance for geomicrobiological interaction in Guadalupe Caves // Jour. of Cave and Karst Studies. 2000. Vol. 62(2): 80-90.

30. Pohlman J.M., Illife T.M., Cifuentes L.A. A stable isotope study of organic cycling and the ecology of an anchialine cave ecosystem // Marine Ecology Progress Series. 1997. Vol. 155: 17-27.

31. Reserches seek origin of deep subsurface bacteria // Earth in Space. 1994, vol. 7, #3. Pages 6-8.

32. Sarbu S.M., Kane T.C., Kinkle B.K. A chemolithotrophically based groundwater ecosystem // Science, vol.272. 1996. Pages 1953-1955.

33. Sarbu S.M., Kimkle B.K., Vlasceanu L., Kane T.C., Popa R. Microbial characteriazation of a sulfide-rich groundwater ecosystem // Geomicrobiological Journal. 1994, #12. Pages 175-182.

34. Sarbu S.M., Lascu C. Condensation corrosion in Movil Cave, Romania. // Jour. of Cave and Karst Studies. 1997. Vol. 59(3): 99-102

35. Semikolennykh A. Epidemical dangers in the caves of Middle Asia // Proc. of 12th Int. Cong. of Speleology. - La Chaux-de-Fonds, Switzerland, 10-17.08.1997. Vol.5, p. 87-88

36. Simkiss K., Wilbur K.M. Biomineralization. Cell biology and mineral deposition. London: Academic Press.

37. Sumuelson R. Heterotrophic dominance observed among the microorganisms of the Schermehorn Park Cave in Cherokee County, Kansas // NSS Conventional Abstracts. Jour. of Cave and Karst Studies. 1997, December. Page 166.

38. Stevens T.O., McKinley J.P. Lithoautotrophic microbial ecosystems in deep basalt aquifers // Science. 1995, vol.270. Pages 450-454.

39. The South African Deep Microbiology Project. In WWW: http://geoweb.princeton.edu/geomicrobio/spie.html, 2000.

40. Vlasceanu L., Popa R., Kinkle B. Characterization of Thiobacillus thioparus LV43 and Its distribution in a chemoautotrophically based groundwater ecosystem // Applied and Environmental Microbiology. 1997, August. Pages 3123-3127.